Exkurs: Überprüfung der Regeln am visuellen System.. 2

Niedrige Stufen visueller Verarbeitung. 2

Das Projektionsfeld. 2

Kontur und Farberkennung. 5

Die Reaktion von Gegenfarbenzellen auf Unschärfe und Grauverläufe. 14

Die Bewegungzellen und die Objektfixierung. 17

Die Kontur und Richtungserkennung. 21

Die Erkennung von Konturrichtungen. 23

Abziehbildsignalfluss auf den Richtungsebenen. 30

Die Doppelgegenfarbenzellen. 33

 

Exkurs: Überprüfung der Regeln am visuellen System

Die folgenden Beispiele mögen eine Umsetzung noch komplizierter erscheinen lassen. Sie sollten aber unseren Glauben an die Machbarkeit nicht beeinflussen, denn nichts von dem im folgenden Beschriebenen braucht von Menschen programmiert zu werden. Beschrieben wird das Verhalten des Systems auf Umweltreize. Erschaffen brauchen wir ja nur das leere Gehirn. Programmiert wird es durch die Umwelt. Niemand sonst hätte die Fähigkeit es zu programmieren. Was die ersten, grundlegendsten Verarbeitungsmechanismen betrifft, so will ich im Folgenden zeigen, dass sich durchaus erahnen lässt, was die Umwelt in das Wesen hineinprogrammieren wird. Hohe Stufen der Entwicklung wird der Mensch vielleicht nie begreifen können, selbst dann nicht, wenn er einmal ein solches Wesen geschaffen hat. 

Niedrige Stufen visueller Verarbeitung

Das Projektionsfeld

Im Prinzip ist ein Projektionsfeld nichts anderes, als ein Bereich der Gehirnfläche, auf den  die Reize eines Sinnesorgans übertragen werden. So wird zum Beispiel das Bild der Netzhaut der Augen in Form eines Reaktionsbildes auf das Gehirn übertragen. Die Reize werden dabei auf eine größere Fläche verteilt, um Platz für deren Verarbeitung zu haben.

 

Farbrezeptoren der Kamera                               Deren Projektionsbereiche im neuronalen Netz

 

Natürlich könnte die Projektion auch noch weiter verteilt werden. An den folgenden Beschreibungen wird man abwägen können, wieviele Zellen man auf einer Ebene benötigt.

Kontur und Farberkennung

Das erste was die Lichtrezeptoren des Auges nach unseren Verbindungsregeln tun werden, ist Kontakte zu ihren Nachbarn herzustellen. Die Nachbarzelle wird häufig eine ähnliche Reizintensität aufweisen, und zwar selbst dann, wenn sie auf einen anderen Spektralbereich reagiert, denn die meisten Objekte reflektieren Licht über einen sehr breiten Bereich des Spektrums. Der Grund warum benachbarte Zellen oft gleich gereizt sein werden ist einfach der, dass generell in einem Bild mehr Punkte innerhalb von Farbflächen zu liegen kommen, als an Konturen und innerhalb von Farbflächen sind benachbarte Bildpunkte gleich gereizt.

Die Voraussage, die diese Verbindungen bringen, lautet also: „Die Nachbarzelle weist mit einer Wahrscheinlichkeit x eine gleiche Reizung auf“.  Wo das Bild Konturen aufweist wird jedoch diese Voraussage nicht stimmen. Es wird zu Fehlermeldungen kommen. Damit haben wir Konturen erkannt.

Nun soll die Sache etwas genauer in Hinsicht auf die Farbe betrachtet werden. Zuerst gehen wir von einem Zwei-Rezeptoren-System aus. Beachten wir also erst einmal nur die Rot- und Grünrezeptoren. Jeder Rotrezeptor bildet eine Verbindung zu den grünen Nachbarzellen aus, denn Grün ist im Lichtspektrum dem Rot näher als Blau, und rote direkte Nachbarzellen sind nicht da. Es gibt nicht nur eine, sondern drei grüne Nachbarn. Da sie meist die gleiche Reizung aufweisen, können sie alle mitverbunden werden (siehe benachbarte Zellen in der Grafik des Projektionsfeldes). Umgekehrt verbindet sich jeder Grünrezeptor zu den drei roten Nachbarzellen hin. Es entstehen Verbindungen in beide Richtungen, genau so, wie man sie im Gehirn findet (Hubel 1989, S.192 Link). Zusammen bilden diese Verbindungen sternförmige Verbindungsketten nach allen Richtungen, oder besser gesagt ein Verbindungsnetz, über das sich Signale in alle Richtungen ausbreiten  können.

Dieses System ist relativ leicht simulierbar. Ich nehme an, die Signale sollen die Eigenreizung der Nachbarzelle voraussagen, und sie, soweit die Voraussage zutrifft, aufheben. Wenn die Voraussage nicht zutrifft, werden sie geschwächt und breiten sich nicht mehr viel weiter in der Verbindungskette aus. Das Ausbreiten der Voraussagesignale ist also nichts anderes als ein Ineinanderschwimmen der Signale, also Unschärfe. Die Größe der Unschärfe kann ich nur schätzen. Als Testbild will ich das folgende verwenden:

Der Vergleich von Voraussage und Eigenreiz ist nun so vorzustellen: Jede Zelle repräsentiert ihre Gereiztheit nicht nur in einem positiven, sondern auch in einer negativen Ladung. Wenn zwei Zellen zueinander einen Kontakt herstellen, fließt Strom von deren positiven zu deren negativen Kontakten. Weisen die Zellen gleiche Ladungsintensität auf, so können negative und positive Ladungen einander vollständig aufheben. Wenn nicht, so bleibt ein Rest. Dieser Rest ist der Voraussagefehler.

Ich versehe also den roten Farbkanal mit Unschärfe, um den Signalfluss zu den Nachbarzellen zu simulieren. Die Unschärfe stellt dar, wie weit die Signale ineinanderfließen. Indem ich dieses Bild nun mit dem scharfen grünen Farbkanal überblende, das ich vorher invertiert (negativ gemacht) habe, simuliere ich, wie sich Voraussage- und Eigenreiz gegenseitig aufheben. So komme ich zu folgendem Ergebnis:

 +  =

Wir erkennen, dass die Helligkeitsunterschiede verschwunden sind. Sie treten nur noch in Form der Konturen hervor. Das ist so, weil innerhalb der Flächen die Gereiztheit der Nachbarzelle richtig vorausgesagt werden konnte. Wo sind die Signale hin? In diesem Modell gehen sie nicht verloren, sondern fließen in Form des Abziehbildsignalflusses ab. Dieser Signalfluss beginnt an den Voraussageenden. Das sind die Konturen, die ja noch zu sehen sind. Der Abziehbildsignalfluss selbst ist nicht dargestellt.  Genaugenommen zeigt die rechte Darstellung ja bereits die nächste Verarbeitungsebene, wo die Signale, die abfließen konnten, fehlen.

Bestimmte Signale sind aber geblieben. Der Farbunterschied zwischen Rot und Grün ist noch durch den Grauverlauf im Dreieck gekennzeichnet, weil rote Zellen immer grüne Nachbarn haben, und diese Nachbarn nur im Fall einer grauen Fläche, nicht jedoch bei Farblicht gleiche Reizung aufweisen. Das bedeutet, unser System verarbeitet Farbton anders als Helligkeit. Das hat natürlich einen Vorteil, denn wir können mit einem solchen System die Eigenfarbe eines Objektes unabhängig von Licht und Schatten, die darüber fallen (Helligkeit), beschreiben. Betrachten sie das Ergebnis aus größerer Entfernung, so sind die Helligkeitskonturen nicht mehr sichtbar, und nur die Farbinformation bleibt.

Wie verschalten sich nun die Blaurezeptoren?

Im Gehirn verschalten sich die Blaurezeptoren sowohl mit Rot als auch mit Grünrezeptoren gleichzeitig zu Blau-Gelb-Gegenfarbenzellen (Hubel 1989, S.192 Link). Die additive Mischung von Rot und Grün ergibt Gelb. Die Rot- und Grün-Zapfen werden erst einmal zu Gelb verbunden, und dann mit Blau zu den Gegenfarbenzellen. Ich behaupte, man kann dieses Phänomen mit meinem Modell vollkommen aus der Bayesianischen Statistik und den Konditionierungsregeln ableiten. Um das zu verstehen ist zuerst der Empfindlichkeitsbereich der drei Zapfentypen zu beachten:

 

In der Grafik zeigt sich, dass Rot und Grün einen viel ähnlicheren Reaktionsbereich haben als Blau. Ihre Empfindlichkeitskurven überlappen sich in einem viel weiteren Bereich.

Offensichtlich führt dies dazu, dass sie vom Gehirn in der ersten, groben Verschaltung als gleich behandelt werden. Erst im nächsten Schritt, wenn bei dieser Methode zu viele Voraussagefehler entstehen, wird eine genauere Differenzierung vorgenommen.

Wir brauchen also eine Schwellenwert-Formel, eine Formel, die angibt, bis wann Signale noch als gleich gelten. Ich habe nur zwei Bereiche des visuellen Systems gefunden, die so weit erforscht sind, dass man aus deren Verschaltung auf eine solche Formel schließen könnte. Es ist dies die Farbwahrnehmung und die Konturrichtungserkennung. Es hat sich gezeigt, dass der  Schwellenwert in Relation zum Eigensignal der Zelle beschrieben werden kann. Ich kam auf folgende Formel:

Signale gelten dann als gleich, wenn ihre Differenz zueinander geringer ist, als die Differenz, die sich im Durchschnitt zum Eigensignal der Empfängerzelle ergibt.

In Relation zu dem Reaktionsverhalten der Blaurezeptoren wird das Reaktionsverhalten von Rot- und Grünrezeptoren sehr ähnlich erscheinen, weil der Empfindlichkeitsbereich von Rot-und Grünrezeptoren sehr ähnlich ist, während Blau im Spektrum weiter abseits liegt. Das bedeutet aus der Sicht des „blauen“ Neurons erscheinen seine Rot- und Grünnachbarn gleich, und es stellt zu Beiden eine Verbindung her. Die gegenpoligen Gelb/Blau-Zellen werden eventuell aufgrund räumlicher Probleme zuerst noch aus zwei Gruppen bestehen (siehe Dreiecke in der Grafik) und erst auf der nächsten Verarbeitungsstufe beide zusammen die selbe Doppelgegenfarbenzelle beliefern, für die sie als gleich gelten. So entsteht das Blau-Gelb Verbindungsnetz, das verantwortlich ist für die Reaktionsweise der B/G-Gegenfarbenzellen in unserem Gehirn. Um sie zu simulieren überblende ich also ein Kombinationsbild aus Rot- und Grünkanal mit dem unscharfen invertierten Blaukanal.

 +  =

Wir können erkennen, dass sich im Dreieck nun ein horizontaler Graustufenverlauf ergibt, wo es bei dem Reaktionsbild der Rot-Grün-Gegenfarbenzellen ein vertikaler Verlauf war. Wir verfügen also über einen vertikalen und einen horizontalen Verlaufsbalken, und so ist jede Farbe des Dreiecks durch die Reaktionswerte exakt definiert. Diese beiden Verlaufsbalken beschreiben also Farbe ohne ihren Helligkeitswert. Die Helligkeit benachbarter Zellen wurde hingegen bereits richtig vorausgesagt, ist also erkannt. Wir können uns vorstellen, dass diese Information bereits in Form des Abziehbildsignalflusses komprimiert und zeitcodiert an höhere Verarbeitungseinheiten abgegeben wurde. Nur mehr die Konturen sind stehen geblieben. Wir können also Objektfarbton und Sättigung weiter verarbeiten, ohne von Licht und Schatten irritiert zu sein.

Die Erkennung von Objektfarben unabhängig von Schatten und Licht, fällt aus der Sicht der Psychologie unter die „Konstanzleistungen“. Die meisten Konstanz­leistungen basieren auf folgendem Prinzip: Es werden im Gehirn nicht einfach die Messwerte, also die Reaktonsintensitäten der Sinneszellen verzeichnet, sondern Sinnesdaten, die der gleichen Inkonstanz erliegen, werden durch Konditionierung verbunden und im Verhältnis zueinander erfaßt. Am Beispiel von Licht und Schatten konnte nun gezeigt werden, warum dies zu konstanten Farbdaten bei wechselnder Beleuchtungshelligkeit führt.

Was es bringt Daten in Relation zu erfassen, kann am Beispiel der Farbverarbeitung auch mit Zahlen leicht erklärt werden: Wenn in einem hellen Bereich eines bläulichen Objektes die Reaktion des blauen Zapfens 12, die des roten 3 und die des grünen 6 ist, und im schattigen Bereich des Objekts reagiert der blaue mit 8, der rote mit 2 und der grüne Zapfen mit 4, so ist doch in beiden Fällen das Reaktions­verhältnis der Zapfen zueinander 4:1:2. Dieses Verhältnis beschreibt somit den Farbwert unabhängig von dessen Helligkeit.

Aber genaugenommen haben wir ja mit unserer Methode Differenzen und nicht Relationen erfasst. Was ist der Unterschied? Beides beschreibt die Abstände zwischen den Reizen. Die Größe der Zahlenwerte in einer Relation ist aber davon abhängig, wie weit sich die Bruchzahlen kürzen lassen. Die Größe der Differenz ist hingegen direkt auf den Signalstärkenunterschied der Reize zurückzuführen. Das ist für unser Modell wahrscheinlich brauchbarer.

Die Reaktion von Gegenfarbenzellen auf Unschärfe und Grauverläufe

Was das letzte Testbild betrifft, so ist unser Modell zu guten klaren Ergebnissen gekommen weil scharfe Konturen vorhanden waren. Das folgende Testbild zeigt ein problematischeres Ergebnis. Das Problem der Farbverarbeitung will ich im Folgenden beiseite lassen, deshalb wähle ich ein Schwarz-Weiß-Bild und trenne die Kanäle nicht:

 

Innerhalb von breiteren Helligkeitsverläufen reagieren die Voraussagezellen (Zentrum/Umfeld-Zellen) genauso wie innerhalb von regelmäßigen Flächen, nämlich gar nicht, was grau dargestellt ist. Das würde aber bedeuten, dass wir beides nicht unterscheiden können. Auch würde es innerhalb einer unscharfen Kontur, die ja nichts anderes ist als ein Grauverlauf zu einem Bereich führen, in dem die Zellen abschalten, wie er in der Grafik auftritt. So entstünden Doppelkonturen.

Richtig auffällig wird das erst, wenn ich die schwarz dargestellten gehemmten Bereiche auch weiß kennzeichne (und den ungereizten Hintergrund zur besseren Sichtbarkeit schwarz). Wir enthalten Doppelkonturen. Unsere Simulation ist also falsch.

 

 

 

Das Problem lässt sich lösen, wenn wir die Zusammenführung der Signale der drei Zellen, mit der die zentrale Zelle sich verbunden hat, mit deren Eigensignal anders gestalten. Zwar muss die Regel erhalten bleiben, dass wenn die umliegenden Zellen anders gereizt sind als die Eigenreizung der Zelle, ein Voraussagefehler, und damit eine Reaktion auftritt, aber bildet man, so wie in unserer Simulation, zuerst einen Durchschnittswert aus den umliegenden Zellen (was in der Simulation durch das Unscharfbild geschieht), und vergleicht diesen dann mit dem Eigenwert, dann kommt es in Grauverläufen eben zu keiner Differenz mehr.

Die Lösung besteht nun darin, dass die Reaktion jeder umliegenden Zelle extra mit dem Eigensignal verglichen wird. So entstehen in Grauverläufen Differenzen, da ja die Nachbarzellen verschieden gereizt sind. Nehmen wir an, die Eigenreaktion der Zelle ist 4 und im Grauverlauf ist die Zelle rechts daneben in der Stärke 3 gereizt, die links daneben in der Stärke 5, dann ist die Durchschnittsreizung der Nachbarn 4, und daher gleich der Eigenreizung. Vergleichen wir jedoch jede einzeln mit der Eigenreizung der Zelle, so ergibt sich in beiden Fällen eine Differenz von 1, also signalisiert unsere Zelle einen Voraussagefehler, wenn auch ohne definiertes Vorzeichen.

Diese Reaktion innerhalb des Grauverlaufs führt nun nicht nur dazu, dass unser künstliches Gehirn Grauverläufe von Flächen unterscheiden kann, sondern dass auch in der Mitte des Grauverlaufs einer unscharfen Kontur die Zentrum/Umfeld-Zellen reagieren. Das Konturbild sieht also folgendermaßen aus:

 

Sind deshalb unsere einfachen Simulationsbilder zu den Gegenfarbenzellen auch grundlegend falsch? Nein! Da dort keine Grauverläufe auftreten, würde sich an dem Ergebnis nichts augenfälliges ändern. Die linke, scharf dargestellte Figur hat sich hier ja auch nicht verändert.

Trotzdem gehört die gängige Theorie der Zentrum-Umfeld-Zelle konkretisiert. Ich denke bei genauer Betrachtung wird sich das zuletzt dargestellte Reaktionsbild als Gesamtreaktion der Z/U-Zellen zeigen, und nicht die Doppelkonturen. Die hätte man nämlich schon längst entdeckt. Es wird sich zeigen, dass die Zellen innerhalb von Helligkeitsverläufen nicht völlig stumm bleiben.

Die Bewegungzellen und die Objektfixierung

Auf Bewegung reagierende Zellen werden erst auf der Ebene entstehen, die Konturen erhält, weil Bewegung nur an Konturverschiebungen erkannt werden kann (innerhalb von Farbflächen verändert eine Verschiebung nichts).

Ein Neugeborenes ist noch nicht in der Lage Dinge mit den Augen zu fixieren. Wenn es den Kopf dreht bleiben die Augen ruhig. Das bedeutet, das ganze Netzhautbild wird sich verschieben. Konturen wandern also quer über die ganze Netzhaut.

Diese Wanderung wird dazu führen, dass benachbarten Zellen entlang der Bewegungsrichtung auf der nächsten Ebene, die diese Kontursignale erhält, zu einer Kette verschalten werden, denn sie werden wiederholt unmittelbar nacheinander aktiviert. Da eine Zelle in unserer Netzwerkstruktur nur in drei Richtungen einen unmittelbaren Nachbarn hat, wird dies dazu führen, dass in drei Richtungen und noch in deren drei Gegenrichtungen  solche Ketten vorliegen.

Wenn nun ein Punkt in der Mitte einer weißen Fläche eines Monitors erscheint, so sollte doch jede dieser drei Ketten voraussagen, dass er sich im nächsten Moment in einer anderen Richtung verschiebt. Aber diese Voraussagen würden sich widersprechen. Natürlich hat unser System diese Regel auch bemerkt. Wenn sich ein Punkt in eine Richtung bewegt, so bewegt er sich nie gleichzeitig in die andere Richtung. Also werden Verbindungen von der Anti-Linkszelle zur nächsten Rechtszelle entstehen. (Zur Erinnerung: Die Anti-Linkszelle ist der für hemmende Verbindungen zuständige Teil der Linkszelle, und immer mit ihr gemeinsam aktiv.) Über diese Verbindung wird die rechtsvoraussagende Zelle gehemmt, wenn eine Linksvoraussage stattfindet. Da im Moment alle Voraussagen möglich sind, hemmen sich alle gegenseitig.

Bewegt sich der Punkt nun nach links, so entsteht ein Voraussagefehler bei der links hemmenden Verbindung. Ihre Voraussage lautet: „Dieser Punkt wird sich nicht nach links bewegen“, und dies ist nun widerlegt. Der Voraussagefehler ergeht an die nächst höhere Ebene. Auf dieser Ebene erscheint also nur dann ein Signal, wenn an einem Ort wirklich eine Bewegung nach links stattfindet. Wandert der Punkt ein Stück weiter nach links, so erscheint daneben wieder ein solches Signal, und wieder und wieder. Die Signale auf dieser Ebene werden wieder Ketten bilden. Das sind nun die eigentlichen Bewegungszellen.

Sie signalisieren stärker, je mehr Bewegung stattfindet. Das kann zum Beispiel zur Entfernungseinschätzung genutzt werden. Wenn wir uns seitlich bewegen, so verschiebt sich Nahes im Perspektivebild stärker als Entferntes. Daran kann Entfernung erkannt werden. Tauben nützen diesen Effekt zum dreidimensionalen Sehen, und bewegen deshalb ständig den Kopf vor und zurück.

Zu einer solchen bewegungssensiblen Verschaltung kommt es aber nicht nur bei Kontursignalen, sondern auch bei den Signalen, die sich durch den Abziehbildsignalfluss in den Zentren der Objekte sammeln. Diese bewegen sich genau so schnell weiter, wie die Objekte. Die Bewegung dieser Gesamtsignale könnte das System nützen, um die Augenmuskel so zu aktivieren, dass das Objekt fixiert ist. Aber welchen Augenmuskel wie stark?

Wandert ein Punkt in eine andere als die drei von der Zellstruktur vorgegebene Richtung, zum Beispiel nicht ganz vertilal, so wird er hauptsächlich vertikal benachbarte Zellen aktivieren, alle paar Übertragungen aber auch über einen horrizontalen Nachbarn rutschen. Das bedeutet, er wird eine schwache Voraussage in den horrizontalen, und eine stärkere in den vertikalen Bewegungszellen auslösen. Stellen wir uns vor, die drei Richtungs-Typen von Bewegungszellen sind mit drei Muskeln sinnvoll verbunden, die das Auge bewegen. So wird ein Muskel stärker, der andere schwächer aktiviert. Diese Aktivierungen bewegen das Auge in die Richtung, in die sich auch der Punkt bewegt. So kann Objektfixierung geleistet werden.

Wie aber könnte sich ein solches System selbstlernend entwickeln?

Die Projektionsfelder der Augenmuskeln müssen genetisch vorgegeben sein, und sie sollten im visuellen System liegen, und zwar auf der Ebene über dem Abziehbildsignalfluss, wo es also schon einen zentralen Punkt für jedes Objekt gibt. Die Art und Stärke der Verbindungen zu den Augenmuskeln kann erlernt werden. Allerdings ist die Sache komplizierter, als man annehmen sollte. Als Antrieb kommt nur der Lerntrieb in Frage. Starten müssen wir den Lernprozess wie immer, wenn neues Verhalten erworben werden soll, mit Zufallsverhalten. Dieses entspringt dem Hintergrundrauschen. Eine Zelle ohne Fremdeinfluss weist Zufallsrauschen mittlerer Dichte auf. Starten wir unsere Überlegungen im motorischen Bereich: Kopfdrehungen führen zum Vorbeiziehen der visuell wahrgenommenen Objekte. Nun soll gelernt werden, wie das zentrale Objekt trotzdem fixiert werden kann. Die irgendwann zufällige Bewegung der Augen gegen die Drehrichtung, könnte zur Hemmung der wahrgenommenen Bildbewegung führen, was wiederum die Aktivierung der Antizelle für „Bildbewegung“ zur Folge hat. Dies ist ein Voraussagefehler, denn das Kind hat gelernt, dass Eigenbewegung zu Bildbewegung führt. Der Voraussagefehler kann dann mit mit der derzeit aktiven motorischen Zelle, die den Augenmuskel ansteuert, eine Verbindung eingehen. Über diese Verbindung ist in Zukunft, in dieser Situation Bildfixierung anstrebbar.

Sie können an sich selbst testen, dass nur das Objekt, welches dem Bildzentrum am nächsten ist, mit den Augen verfolgt werden kann. Die Augen parallel zu einem vorbeiziehenden Objekt zu bewegen, das sich am Bildrand befindet, so dass es an diesem Ort im Bild fixiert bleibt, ist uns nicht möglich. Der Grund könnte mit der erhöhten Zelldichte im Bildzentrum zu tun haben. Dort ist nicht nur die Auflösung feiner, sondern auch die Signaldichte höher, und damit eine Verbindung wahrscheinlicher. Ich vermute, dass die Verbindungen zu den Augenmuskeln deshalb dort entstanden sind.

Die Kontur und Richtungserkennung

Die Konturen, die wir durch die Fließnetze erhalten haben, sind relativ breit. Man könnte sagen, wir haben eher einen Graustufenverlauf zur Kontur hin erhalten, als eine klare Linie. So ergibt sich die Frage, wie das Gehirn in einem so breiten Verlauf eine Richtung erkennen kann. Natürlich weisen diese Verläufe eine Richtung auf. In der Querrichtung zur Kontur kommt es zu starken Reizveränderungen, längs dazu sind benachbarte Zellen gleich gereizt. Also entstehen den Konditionierungsregeln zufolge Verbindungen zwischen diesen benachbarten Zellen, nicht aber quer dazu. Wir erhalten also eine Kette aus Verbindungen gleicher Ausrichtung. Ein anderes mal, wenn die Kontur in eine andere Richtung verläuft, entstehen Verbindungen in einer anderen Ausrichtung.

Die durchschnittliche Länge, in der sich Konturen verschiedenster Bilder zufällig überlagern, ist nicht all zu lang. Konturen können ja Krümmungen in alle möglichen Richtungen aufweisen. Durchschnittlich wird also eine Kontur nur ein kleines Stückchen gerade weiterlaufen. Wir können uns das so vorstellen, wie dies in der folgenden Grafik dargestellt ist. Es erscheinen immer wieder neue Bilder auf der Netzhaut, deren Konturen in alle möglichen Richtungen verlaufen. Hin und wieder verläuft ein Konturstück in eine Richtung, die zuvor schon von einer Kontur beschritten wurde. Dann werden erlernte Verbindungen bestätigt.

Da die Konditionierungsregeln auch verlangen, dass Nahes dem Entfernteren vorzuziehen ist, und in unserem 6eck-Netzwerk eine Zelle nur in drei Richtungen einen unmittelbar nahen Nachbarn hat, werden vorerst überhaupt nur Verbindungen in diesen drei Richtungen entstehen.

Nun haben wir also solche Zweierverbindungen in drei Ausrichtungen. Alarm gibt eine Zellgruppe nicht, wenn ein Reiz ihr entspricht, denn dann ist dieser kleine Teil der Welt vorausgesagt, und lernen ist nicht notwendig. Alarmiert wird vielmehr, wenn die Voraussage, dass die benachbarte Zelle gleich aktiv sein wird, nicht zutrifft. Wenn wir von drei Verbindungsrichtungen ausgehen, dann ist ausgeschlossen, dass eine Kontur bei allen dreien gleichzeitig zu einer optimalen Voraussage führt, denn eine Kontur kann ja nur in eine Richtung verlaufen.  Wenn die Richtung nicht exakt einer der drei Verbindungsrichtungen entspricht, werden sogar alle drei Verbindungszelltypen einen Voraussagefehler melden. Wichtig ist, dass in der unterschied­lichen Stärke dieser Voraussagefehler die Konturrichtung beschrieben ist. Jede Konturrichtung wird zu einer anderen Signalstärkerelation der drei Richtungszelltypen führen. Daher ist jede Richtung exakt erkannt. Diese Idee soll aber nun genauer betrachtet werden, weil es vorerst so scheinen mag, als sei sie mit den, im Gehirn vorgefundenen Balkentedetoren unvereinbar.

Die Erkennung von Konturrichtungen

Die Erkennung von Kontur- und Schattierungsrichtungen ist ein und die selbe Sache. Von den Zentrum-Umfeld-Gegenfarbenzellen erhält das System bereits ein Konturbild. Ich werde wieder das bereits bekannte Testbild verwenden:

Was geschieht nun weiter mit diesem Bild? Wenn wir ein Bild mit sich selbst überlagern und die Differenz errechnen, so erhalten wir eine schwarze Fläche, da keine Differenz vorliegt. Verschieben wir nun eines der Bilder vertikal um ein bis zwei Pixel, so ist damit eine vertikale Verbindung zu benachbarten Zellen simuliert, die dann reagieren, wenn sich ihr Signalinput unterscheidet. Dieser Unterschied tritt auf, woimmer vertikal benachbarte Bildpunkte unterschiedliche Reizung aufweisen, zum Beispiel an horrizontalen Konturen, nicht aber an vertikalen.

Differenz kann in zwei Richtungen auftreten. Die benachbarte Zelle kann mehr, oder sie kann weniger gereizt sein als die Eigenreizung. Ich verwende deshalb einen grauen Untergrund und stelle positive Differenz weiß, negative schwarz dar. Es entsteht also  folgendes Reaktionsbild:

Unser Auge tendiert dazu dieses Bild dreidimensional zu interpretieren. Aber diese Interpretation würde nur dann auftreten, wenn wir dieses Reaktionsbild zurück auf die Netzhaut senden würden, was ja im Gehirn nicht passiert. Wichtig ist vielmehr, dass in diesem Bild exakt vertikale Konturen zu keinen Reaktionen führen (grau), während die Reaktion umso stärker ist, je mehr sich eine Kontur der horrizontalen Richtung nähert. Wir haben also eine Richtungsreaktion, wie wir sie im Gehirn bei den sogenannten Balkendetektoren feststellen!

Genaugenommen wollten wir ja die Voraussage simulieren: „Meine vertikale Nachbarzelle ist gleich aktiviert wie ich“. Da wir angenommen haben, dass Voraussagen in Ketten weitergegeben werden, entsteht automatisch auch eine Voraussage für den vertikal übernächsten Nachbarn. Irgendwann verliert sich das Voraussagesignal, weil die Verbindungen einen Widerstand aufweisen, der die Wahrscheinlichkeit x repräsentiert, mit der die Voraussage zutrifft. Nehmen wir an, die Wahrscheinlichkeit ist ein Drittel, dann ist der vertikale Voraussagefluss mit folgendem Filter zu simulieren:

Wer ein Pixelgrafikprogramm im Computer hat, kann sich davon überzeugen, dass dieser Filter einer fließenden Verschiebung des Bildes gleichkommt.

Nachdem wir nun Zellen erhalten haben, die sensitiv auf Querkonturen ansprechen, ist klar wie wir Zellen erhalten, die auf Vertikale ansprechen. Dazu gehen wir von benachbarten Zellen aus, deren Verbindung horrizontal verläuft. Färbe ich letzteres Reaktionsbild rot und lege es über das erste, welches ich blau einfärbe, dann erhalte ich ein Bild, das die Gesamtreaktion der Richtungszellen veranschaulicht.

Jeder Konturausrichtung sind nun eigene Farbwerte zugeordnet. Dabei hat diese Form der Konturrichtungserkennung über ein vertikales und ein horrizontales Fließnetz kaum Verbindungen bedurft. Konturrichtungsspezifisch reagierende Zellen sind in der visuellen Sehrinde nachgewiesen, die sogenannten Balkenrezeptoren. Man hat auch eine hypothetische Verschaltung dieser Zellen ersonnen, wobei man davon ausging, dass ein Balkenrezeptor mit einem blakenförmig angeordneten Steifen von Rezeptoren der Netzhaut verbunden ist. Diese Annahme ist unserem Modell zufolge falsch, weil sie sich schlecht über Konditionierungsprozesse erklären lässt. Hubel 1989, S.83 Link schreibt: „Selbst nach 20 Jahren wissen wir noch immer nicht, wie die Eingänge zu den corticalen Balkendedektoren verschaltet sind, damit diese das beobachtete Verhalten zeigen.“ Trotzdem Hubel die hypothetische Natur seiner vorgeschlagenen Verschaltung damals eingestand, ist sie von vielen Lehrbüchern übernommen worden. Natürlich ist Hubels Forschung damit nicht hinfällig. Die Reaktionsweise der Zellen, die er messen konnte, stimmt ja. Auch die rezeptiven Felder zweifle ich nicht an. Falsch dürfte allerdings sein, dass zu jeder Zelle eines solchen Feldes eine eigene Verbindung gegeben sein muss. Das würde zu einer Unmenge an Verbindungen führen, die nicht nötig sind. Meinem Modell zufolge kann das System auf den Großteil dieser Verbindungen verzichten, weil das Gehirn zu Kettensignalflüssen fähig ist.

Da die Konturen auf Projektionsbildern nie scharf sind, sondern immer schmale Schattierungen darstellen, bietet das von mir dargestellte System einen idealen Mechanismus einer Richtungserkennung für ein praxisnahes System. Das folgende Testbild soll die Richtungsreaktion anhand eines fotografischen Beispiels veran­schaulichen. Ich habe in diesem Fall sowohl negative, als auch positive Differen­zen zwischen benachbarten Zellen gleichermaßen hell auf dunklem Grund dargestellt, um die Gesamtreakton der Richtungszellen klarer zu verdeutlichen.

            

Auch habe ich drei, statt zwei Verschiebungsrichtungen verwendet und in den drei additiven Grundfarben eingefärbt und übereinandergelegt um ein möglichst buntes Ergebnis zu erhalten. Wir sehen, dass jede Richtung eine eigene Farbe erhält.

Wenn wir davon ausgehen, dass die oben dargestellte einfache Verschaltung mit den unmittelbaren seitlichen Nachbarzellen bereits Richtungserkennung leisten kann, und wenn weiters dargestellt werden kann, dass eine solche Verschaltung aus den Konditionierungsregeln hervorgeht, ist sehr wahrscheinlich, dass auch im Gehirn der Signalfluss innerhalb der Ebene zur Richtungsreaktion führt, und die Idee der Balkenverschaltung falsch ist. Balkendedektoren gibt es natürlich, nur sind sie anders verschalten als man glaubte. Die direkte Verschaltung zu Balken könnte auch die enorme Feinheit der Auflösung der Richtungserkennung nicht erklären (Abo-Ticker 2001.05.28 Link). Das hier dargestellte Modell bietet hingegen eine Erklärung, und es kann meiner Ansicht nach auch das bisher ungelöste Rätsel der wechselweisen Enthemmung von Balkendetektoren gegenteiliger Ausrichtung in Nachbildversuchen klären (Eysel u.a. 1999).

Wenn wir die klassische Vorstellung der Balkenverschaltung zugunsten dieses effektiveren, und aus den Lernregeln ableitbaren Modells verwerfen, so ergibt sich allerdings die Frage, wie es dann sein kann, dass Detektoren für so viele, fein voneinander abgestufte Richtungen nebeneinander auf der Gehirnrinde vorkommen, wenn doch unser Modell besagt, dass sich nur für drei Grundrichtungen (ähnlich wie drei Grundfarben) Detektortypen entwickeln sollten, weil im Netz die nächstgelegenen Neuronen immer in drei Grundrichtungen liegen.

Die Antwort liegt einfach in der nicht exakt wabenförmigen Anordnung der Zellen in natürlichen Systemen. Die Verwerfungen in der Anordnung führen dazu, dass die unmittelbaren drei Nachbarzellen einer Zelle nicht immer in den gleichen drei Richtungen vorliegen. Die Verbindungen werden daher von Zelle zu Zelle immer weiter von der Ursprungsrichtung abweichen, wie dies an der roten Linie zu beobachten ist, die ich in der Abbildung einer Affen-Netzhaut eingezeichnet habe. Für die weitere Verarbeitung in einem selbstlernenden System macht das keinen Unterschied, da die statistischen Regeln schon dafür sorgen, dass die weiteren Verbindungen stimmen und es zum richtigen Ergebnis kommt, auch wenn sich die Verschiebungsrichtung dauernd dreht und wendet. Die verworfenen Verbindungen leisten also was sie sollen, sind allerdings nicht so anschaulich und verständlich wie in unserem künstlichen neuronalen Netz, wo über die ganze Fläche hinweg die selben drei Verbindungsrichtungen vorkommen.

Abziehbildsignalfluss auf den Richtungsebenen

Lassen wir das Detail der Verwerfung der Konturrichtungen einmal außer Acht, und bleiben wir bei unserem idealisierten künstlichen Modell, in dem es Zellen für drei „Grundrichtungen“ gibt, aus deren Reaktionsweise, ähnlich wie bei den Grundfarben bei der Farberkennung, alle anderen Richtungen erkannt werden.

An einem geradlinigen Konturstück werden gleiche Richtungszellen nebeneinander ansprechen. Da die meisten Bildpunkte einer Kontur auf geraden Konturstücken zu liegen kommen, und nur wenige auf einem Konturwinkel Platz finden, werden benachbarte Richtungszellen gleicher Ausrichtung häufig gleichzeitig aktiv werden. Daher werden Richtungszellen gleicher Ausrichtung zueinander eine stärkere Verbindung aufbauen, als zu denen mit anderer Ausrichtung. 

Ein weiteres statistisch relevantes Argument, warum sich Richtungszellen gleicher Ausrichtung zueinander stärker verschalten werden, ist die häufige gerichtete Strukturierung unserer Umwelt. Ob Holzmaserung, Dachschindeln, Gräser, Textilien…, in Texturen kommt es meist zu einem Streif. Das bedeutet eine Richtung ist stärker vertreten.

Die Richtungszellen (Balkendetektoren) bilden sich alle in der selben Schicht der visuellen Sehrinde im Gehirn, weil sie auf der gleichen Stufe der Verschaltungshierarchie entstehen. Doch sie können innerhalb dieser Schicht trotzdem zu ihresgleichen stärkere Verbindungen herstellen, als zu anders ausgerichteten. So entstehen in dieser Schicht Ebenen. Ich nenne sie „Quasiebenen“, weil sie ja anatomisch nicht übereinander liegen, sondern ineinander verwoben sind. Dass dies noch nicht entdeckt wurde ist leicht zu erklären. Es fehlt an Beobachtungsmethoden für Verbindungen. Zu erkennen ist nur das Verhalten von Neuronen. Und selbst wenn wir Verbindungen sehen, geht es uns wie mit der folgenden Grafik. Es sind hier genau zwei voneinander völlig unabhängige Quasiebenen dargestellt. Das ist aber schwer zu erkennen, weil sie nicht übereinander liegen, sondern ineinander verwoben sind.

 

Die Verbindungen der Quasiebenen der Richtungszellen sagen voraus, dass eine Kontur einer bestimmten Ausrichtung auch in dieser Richtung weiter verlaufen wird. Die Verbindungen sind auch für den Abziehbildsignalfluss wesentlich. Auch dieser wird hauptsächlich auf der jeweiligen Quasiebene bleiben, weil nur wenige Verbindungen zu anderen Ebenen führen, und wenn, dann mit größerem Widerstand.

Verläuft eine Kontur in einer Mischrichtung zwischen zwei Quasiebenen, so reagieren Richtungszellen beider Ebenen halb. Auch wird auf beiden Quasiebenen ein Abziehbildsignalfluss stattfinden, und der Signaloutput beider Ebenen kennzeichnet dann die Richtung der Kontur. Es ist also die Quelle, durch welche schließlich die Konturrichtung kennzeichnet wird. Es kommt darauf an welche Quasiebene sendet.

Was die Konturlänge betrifft, so ist sie, genau wie bei der Objektgröße, durch die Dauer des Signalflusses gekennzeichnet, der benötigt wird, bis die Signale von den Voraussageenden (Konturenden) zur Mitte der Kontur zusammenfließen. 

Eine gebogene Kontur wird auf verschiedenen Streckenabschnitten zu stärkeren Signalen auf der einen, oder anderen Ebene führen. Auch hier wird die Gesamtstrecke durch ein anhaltendes Fließsignal codiert, allerdings wird dieses Signal erst stärker aus der einen Quasiebene, gegen Ende stärker aus der anderen Quasiebene „ertönen“. Darin ist die Krümmung der Kontur codiert.

Eine strichlierte Linie wird eventuell durch ein pulsierendes Signal codiert. Es ist ja wichtig nicht nur die Elemente zu codieren, sondern auch den Abstand zwischen ihnen. Dabei sollte es genügen, wenn das Kettenflusssignal für eine bestimmte Zeit aussetzt, so dass sich Elemente und deren Abstand wie Töne und Zwischenräume in der Musik verhalten.

Genauer kann dieser Prozess aber erst durch eine Simulation des Signalflusses studiert werden. Wichtig ist, dass dabei jeder unterscheidbarer Reiz auch einen unterscheidbaren zeitcodierten Output bringt.

Die Doppelgegenfarbenzellen

Im Gehirn sind Zellen vorhanden, die  Farbgrenzen konturieren (Hubel 1989, S.192 Link). Die bisher besprochenen Gegenfarbenzellen haben eigentlich nur die Trennung von Farbe und Helligkeit hervorgebracht, und sie haben uns dazu gedient Helligkeitsgrenzen zu konturieren. Diese Konturen haben wir nun der Konturrichtungsauswertung zugeführt. Wir sind aber auch fähig Farbgrenzen zu erfassen. Wie können die dazu notwendigen Zellen verschalten sein?

Die sogenannten Doppelgegenfarbenzellen schaffen Konturen wo Farben gleicher Helligkeit, aber unterschiedlicher Tönung vorliegen. Sie entstehen, wenn ein Gegenfarben-Reaktionsbild mit benachbarten Zellen desselben Reaktionsbildes eine Zentrum/Umfeld-Verschaltung eingeht, und sich die Signale aufheben. Ich simuliere dies wieder durch die Überblendung mit dem unscharfen Negativ (Wenngleich wir festgestellt haben, dass dies eine etwas zu vereinfachte Simulation ist). Als Testbild dient uns das Ergebnis der Gegenfarben-Zellen. Um ein verwirrendes Ergebnis zu vermeiden, habe ich die Helligkeitswechsel  im Testbild weggelassen, deshalb fehlen die kreisförmigen Konturen am Gegenfarben-Reaktonsbild.

Die Unschärfe bestimmt sich ja aus der Wahrscheinlichkeit einer Gleichgereiztheit der Nachbarzellen. Diese Wahrscheinlichkeit wird bei diesen Farbauszügen ziemlich groß sein. Man bedenke, dass ein ganzer Wald ohne Licht und Schatten zu einer einzigen grünen Fläche wird. Oftmals gleichgereizte Nachbarn führen zu durchlässigeren Voraussageverbindungen, weil ja ein größerer Voraussagebereich möglich ist. Die Signale können sich also weiter ausbreiten, was ich durch größere Unschärfe simuliere.

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So entstehen in der Simulation des Doppelgegenfarbenzellen-Reaktionsbildes an den Konturen keine Linien mehr, sondern breite Verläufe. Das mag der Grund sein, warum es im Anschluß daran im Gehirn zu keiner eigenen Richtungsauswertung mehr kommt. Dass eine solche Richtungsauswertung von Farbgrenzen ausbleibt, ist nicht nur durch das Fehlen von Farbrichtungszellen nachgewiesen. Es wird sich auch bei den Texturbespielen später zeigen, dass wir die Richtung von Farbkonturen nicht flächendeckend parallel über das ganze Bild hinweg zu verarbeiten mögen. Wohl aber seriell, nacheinander.

Aber nicht nur die Breite der Verläufe, sondern auch der mangelnde Platz im visuellen System mag verantwortlich sein dafür, dass eine Richtungsauswertung der Farbgrenzen nicht mehr stattfindet. Die Doppelgegenfarbenzellen entstehen in der Verarbeitungshierarchie auf der selben Stufe wie die Balkendetektoren. Sie verarbeiten, genau wie diese, das Signal aus den Gegenfarbenzellen. Dadurch befinden sie sich in der selben Schicht des Gehirns, zu sogenannten Blobbs zusammengedrängt zwischen den Balkendetektoren (Hubel 1989, S.190 Link). Die räumliche Situation wird somit etwas durcheinandergebracht, und es können nachher keine exakten räumlichen Verbindungen, wie sie zur Richtungsauswertung notwendig wären, mehr gefunden werden.

Natürlich werden benachbarte Blobbs zueinander Verbindungen halten, denn sie reagieren ja oft ähnlich, weil sie meist die selbe Farbfläche repräsentieren, aber es werden sternförmige Verbindungen zu allen Seiten hin sein, nicht Richtungsspezifische. Auch dieses Netz an Verbindungen stellt eine Quasiebene dar, über die ein Abziehbildsignalfluss stattfinden kann, der notwendig ist, um die Informationen der vielen einzelnen Farbrezeptoren zu Objektflächen zu vereinen.